Las enfermedades iatrogénicas en las plantas.

Las enfermedades iatrogénicas en las plantas.

LAS ENFERMEDADES IATROGÉNICAS EN LAS PLANTAS. Capítulo I.

De la misma forma que en patología humana o animal entendemos por “ENFERMEDAD IATROGÉNICA” a toda afección desencadenada por el uso, sea moderado o abusivo, de cualquier medicamento, en patología vegetal se trata del uso de agrotóxicos.
Por otro lado, se le domina más frecuentemente “desequilibrio biológico” cuando se hace referencia a una proliferación súbita de una “plaga” o “enfermedad”.

1.      Teoría clásica

Imputa las proliferaciones de “plagas” y enfermedades solamente a la destrucción de los enemigos naturales de la nueva “plaga”, argumento reducido, usado por la teoría clásica como una explicación para que los fitófagos proliferen sin obstáculos.

Sin embargo, esta teoría clásica enfrenta dificultades, por no saber explicar lo siguiente:

  • ¿Cómo un cierto número de agrotóxicos, “perfectamente inofensivos” en relación a los enemigos naturales, pueden, sin embargo, provocar multiplicación de diferentes fitófagos —por ejemplo— pulgones?
  • ¿Por qué razón un agrotóxico, que no provoca repercusiones de este género en una determinada época del ciclo de la planta, puede, sin embargo, desencadenar graves proliferaciones de los mismos fitófagos en otro momento?
  • ¿Cómo puede ocurrir que un insecticida aplicado al tratamiento del suelo pueda provocar proliferaciones de ácaros del género Tetranychus sobre las hojas del cultivo de papa que se sembrarán después?

En el campo de la patología vegetal propiamente dicha, es evidente que el desarrollo de diversas molestias, tanto viróticas como criptogámicas, no puede ser atribuido a una eventual destrucción de enemigos naturales. Esto es por la simple razón de que estos últimos son prácticamente inexistentes.

2.      Desequilibrios biológicos que siguen a los tratamientos de las hojas con agrotóxicos.  (16 investigadores, 1958/1970).

A. Proliferaciones de “plagas”

Ácaros

  • Videras x DDT, carbaril y fosforados.
  • Ácaros x acaricidas (Chaboussou, 1970).

Pulgones

  • Tabaco x fosforados (Mevinfós)
  • Aumento de fecundidad (Myzus persicae)
  • Reducción del ciclo evolutivo.
  • Aparecimiento de una generación suplementaria. (Michel, 1966).

Nematodos

  • Tiram —fungicida— cuando es aplicado en cebolla, crecimiento de poblaciones de Ditylenchus dipsaci. (Breski y Macías, 1967).
  • Herbicidas a base de 2,4, D —(avena). Webster (1967)

B. Desarrollo de enfermedades criptogámicas

ROYA: Trigo X DDT (resistencia) Johnson (1946). Es una consecuencia directa de las repercusiones del DDT sobre la fisiología de las plantas.

Jolsnson explica determinadas dificultades en el control de diversas enfermedades, cuando las plantas han sido tratadas con veneno y “fisiológicamente condicionadas”. Ejemplo: Oidio (Uncinula necator, SCHW) en uva con tratamientos consecutivos por 2 años —comparando testigos tratados con agua pura y diversos carbamatos (ditiocarbamatos como maneb, zineb, propineb)— desarrollaron significativamente el Oidio. (Chaboussou, 1966).

  • Uva X (Botrytis cinerea)
  • Tomate: Mildeo x maneb, provocó un aumento en Botrytis (Cox y Hayslip, 1956).
  • Fresa: Botrytis aumentó cuando recibió tratamientos con productos a base de zinc (Cox y Winfree, 1957).

 

FISIOLOGÍA Y RESISTENCIA DE LAS PLANTAS. Capítulo II

Las dos concepciones del determinismo de la resistencia

Definiciones:

Entendemos por el término “tolerancia” la capacidad de la planta para soportar, sin muchos daños, el ataque de esta o de aquella “plaga”, y por el término “resistencia”, la no receptividad o inmunidad parcial o total).

NOTA:

Actualmente los científicos concuerdan y reconocen en estos fenómenos un determinismo básicamente bioquímico y no mecánico. Sin embargo, dos concepciones están presentes para explicar este proceso.

A. Teoría Clásica:

Según esta teoría, la resistencia de las plantas proviene de la presencia de substancias antagónicas en los tejidos, tóxicas o apenas repelentes al “parásito” en análisis.

Para nosotros, que destacamos la importancia de la nutrición sobre el potencial biótico de los organismos vivos, la inmunidad está relacionada con la ausencia de los elementos nutritivos necesarios al crecimiento y al desarrollo del “parásito”. Es la teoría de la trofobiosis, la cual se encuentra resumida en el próximo capítulo.

Observación: Es posible preguntamos ¿por qué estas dos teorías no podrían concordar entre sí, en la medida en que la presencia de substancias consideradas cómo tóxicas o antagónicas en los tejidos? En la realidad, están correlacionadas a la ausencia de factores nutricionales.

1.      Maíz y resistencia al Helminthosporium turcicum

Molot concluye que, “la composición química de la planta ejerce una influencia predominante en los fenómenos de resistencia”, por lo tanto, no se trata de cualquier barrera mecánica en el proceso de resistencia.

A. El determinismo bioquímico de la resistencia del maíz.

El hongo fue investigado por el análisis de hojas relacionándose con azúcares y fenoles, elementos relacionados con el proceso de resistencia.

Molot también se refiere a varios trabajos, estableciendo que:

  • Existe un gradiente del contenido de azúcares a lo largo del tallo;
  • Esta concentración en azúcares condiciona la resistencia del maíz en relación a otro hongo patógeno, Diplodia zeae.

Molot: también orientó su trabajo sobre las eventuales relaciones entre la cantidad de azúcares en los tallos y la resistencia del maíz a otras molestias tales como la fusariosis.

Molot: llega a concluir que “cuanto más elevada sea la concentración de azúcares en los tallos de las plantas, en el fin del periodo vegetativo, más bajo será el porcentaje de baja en la maduración”. (Estas observaciones son el resultado del análisis en 17 (diecisiete) linajes, en los cuales fueron evaluados los contenidos de azúcares y la quiebra en la maduración).

Molot: en relación a esta Investigación, añade: “Los azúcares, elementos importantes en la nutrición carbonada de los hongos, favorecen el crecimiento de los micelios, por lo tanto, en: las concentraciones que ellos existen, no es posible atribuirles un papel fungistático; al contrario, es permitido pensar que ellos varían: correlativamente con otros factores bioquímicos capaces de inhibir el crecimiento de los micelios”.

Por otro lado, las condiciones de luminosidad (fotoperíodo) influyen sobre la susceptibilidad del maíz al Helminthosporium.  Así, las plantas cultivadas bajo fotoperíodos cortos son mucho más sensibles a las molestias fungosas.

B. El “Factor A” de Beck, y la resistencia del maíz al gusano Ostrinia nubilalis y al Helminthosporium

Se trata de un producto identificado como 6-Metoxibenzoxazolinona —que tiene correlación negativa con el grado de sensibilidad del maíz al Helminthosporium sp.

Con relación a una planta, ser resistente o no, a un determinado “parásito”, surge el siguiente interrogante: ¿El hongo “parásito” muere envenenado, o declina por inanición? La respuesta a esta cuestión Molot la trata en un trabajo que lo denomina “El modo de acción de los compuestos fenológicos”.

Molot recuerda que: “el crecimiento del micelio en presencia de compuestos fenólicos depende del cultivo (Kirkham, 1957) y de la presencia o ausencia de nitrógeno en el medio (Kirkham, 1954). Así, un aumento en la relación N/fenoles, disminuye la toxicidad de los compuestos fenólicos en relación al género Venturia. Un aporte de nitrógeno afecta no sólo la toxicidad de los fenoles en la planta, sino también su concentración”.

Hay aquí un punto de reflexión, en relación al mecanismo de la resistencia de los compuestos fenólicos. Si realmente actúan como tóxicos, se hace necesario explicar cómo la adición de cienos productos nitrogenados puede tener función de contraveneno.  Se sabe, como observa el propio Molot, que ciertos bongos, especialmente los que atacan la madera, usan los fenoles y sus derivados como substancias nutritivas.

C. Fertilizantes y resistencia de las plantas al HeIminthosporium.

Shigeyasu Akai (1962): observa la influencia del potasio sobre la helmintosporiosis en el arroz. Este elemento provoca una disminución en el número de manchas de HeIminthosporium sobre las hojas.

Experimentos K/aminoácidos libres como la glutamina, asparagina y alanina, “la tasa de germinación de los conidios es proporcional a la cantidad de aminoácidos libres presentes en las hojas y, cuanto más elevado es el contenido de aminoácidos libres, más alta será la tan de germinación”.

Observación: En cuanto al contenido de potasio en las hojas, parece tener poca importancia, al menos a partir de un cierto nivel, confirmando el hecho de que este elemento no actúa por si mismo sobre la resistencia, pero sí por intermedio de sus repercusiones sobre el metabolismo de la planta.

“Si la actividad de síntesis de las proteínas, a partir de aminoácidos libres, decrece en las plantas deficientes en potasio este fenómeno puede favorecer el desarrollo de manchas sobre las hojas de arroz de las parcelas con carencia de potasio”.

Observemos rápidamente este proceso que une la sensibilidad de la planta a una deficiencia en la proteosíntesis. Debido al papel fundamental que desempeña en el metabolismo de la planta y, especialmente, en los metabolismos azúcar y fosfatado y debido al paralelismo entre el contenido de potasio y la intensidad de la proteosíntesis, el potasio se encuentra en la base de un metabolismo ligado a la resistencia de la planta, por el favorecimiento de la síntesis de proteínas y, consecuentemente, por la regresión de las sustancias solubles que acarrea.

Se hace necesario precisar que el potasio no actúa solo, Pero sí de acuerdo a su equilibrio con los otros elementos, especialmente catiónicos (CHABOUSSOU, 1973). Así, SHIGEYASU (op. cit) observa, en el arroz la importancia del antagonismo K/Mg. De la misma forma se debe considerar la influencia del Mg y del P en las parcelas donde la relación K/N está desequilibrada por un exceso de N.

Finalmente, el autor también procedió a ensayos de fertilización con oligoelementos. Los primeros resultados evidenciaron que: “La sensibilidad a la helmintosporiosis disminuye mediante la aplicación de yodo, zinc y manganeso.  Además de eso, estos tratamientos parecen tener efecto favorable sobre el desarrollo vegetativo”.

Un comentario se impone inmediatamente: no es por azar que esta terapéutica con oligoelementos actúa positivamente sobre el crecimiento, esto es, sobre la fotosíntesis. Es este último proceso el que acarrea la resistencia de la planta a la enfermedad, por regresión de las sustancias solubles en los tejidos.

Prosiguiendo su análisis; SHIGEYASU (op. cit.) enfatiza que el exceso de fósforo, la adición de cobalto y la carencia de magnesio aumentan la sensibilidad del arroz al Helminthosporium. Este hecho lleva a concluir que es absolutamente imposible discutir sobre la sensibilidad del arroz con relación a esta parásita sólo bajo el ángulo de la fertilización potásica.

Este punto de vista a priori bastante evidente se encuentra confirmado por los trabajos de BOGYO (1955), que tratan de la influencia de los aportes del potasio y del calcio sobre la aparición y la gravedad de Helminthosporium turcicum en el maíz.

De manera general, en tanto que el potasio aumenta la resistencia, el calcio agrava la sensibilidad. Este fenómeno parece tener relación con el equilibrio K/Ca en la planta. Un punto importante, subrayado por el autor: “una vez que la planta disponga de cantidades suficientes de potasio asimilable, la cal aplicada en dosis crecientes no provoca aumento de la enfermedad”.

En resumen, dos años de experimentos permiten a BOGYO concluir:

“La fertilización con potasio, así como el uso de estiércol, permiten una disminución significativa de la gravedad de los ataques de Helminthosporium turcicum.

Retengamos, por tanto, este efecto benéfico de la fertilización orgánica sobre la resistencia de la planta en relación con la enfermedad.

Definitivamente, se encuentra que los resultados de BOGYO y SHIGEYASU confirman la acción benéfica de la fertilización potásica, cuando ésta se hace en un contexto nutricional de la planta caracterizado por un óptimo de proteosíntesis.  O sea, con la existencia del mínimo de sustancias solubles sensibilizadoras en los tejidos.

Esta concepción de determinismo bioquímico de la resistencia será confirmada por el estudio de las relaciones entre determinados factores ambientales o culturales de la resistencia del maíz a la helminthosporiosis.

Determinismo bioquímico de las repercusiones de diversos factores sobre la resistencia del maíz al Helminthosporium

Edad de la planta

Como se señaló anteriormente, las plantas de maíz joven, jamás son atacadas. Las primeras manchas sólo se desarrollan al nivel de la 7ª y 8ª hojas, y continúan extendiéndose después de la floración.

Se sabe que en todas las hojas jóvenes la síntesis proteica es dominante, de ahí que se tiene un mínimo de sustancias solubles en los tejidos. Aguila resistencia también está ligada a un fenómeno de carencia de elementos nutricionales en relación con las necesidades del hongo parásito. Se propone demostrar en este trabajo que se trata de un fenómeno de orden general.

El proceso inverso, de la susceptibilidad a los ataques de diversas plagas, parece explicarse por la existencia de un estado bioquímico caracterizado, cualquiera que sea el factor en juego, por una proteólisis dominante y por la abundancia de sustancias solubles en los tejidos.

Así se explica la característica sensibilidad en la época de la floración, tanto de los cereales como de los árboles frutales.

Inversamente, la resistencia de las hojas maduras a las enfermedades y a los insectos chupadores, como los pulgones, parece ligada al hecho de que, en estos órganos maduros, la mayor parte del nitrógeno está concentrado en las proteínas y, en consecuencia, el contenido en compuestos solubles es relativamente bajo.

Influencia de la Luminosidad

La energía luminosa presenta una influencia positiva sobre la síntesis. Al contrario, con la luminosidad alterada y en escasez de agua, se alteran. En este caso, la abundancia de aminoácidos y ácidos orgánicos es lo que sensibiliza nutricionalmente a la planta en relación con los organismos patogénicos.

La influencia de la luminosidad está confirmada por el fotoperíodo y, por tanto, en condiciones iguales, a la latitud. MOLOT recuerda que, si YOUNG et al. (1959) señalan un crecimiento de sensibilidad del maíz a Diplodiazeae cuando se desplaza un mismo híbrido de un estado norteamericano, como Minnesota, a un estado más meridional, como Missouriu Oklahoma, es porque la latitud disminuye, y con ella, la duración del día.

Parece que se trata de un fenómeno de orden general. Así, UMAERUS (1959) señala que la variedad de papa “Sebago”, considerada en Maine como altamente resistente en días largos, por el contrario, se presenta como una de las variedades más susceptibles a la requeima (Phytophthora infestan) en días cortos, en la Florida.

Influencia de la Emasculación de la Espiga

Esta operación, según MOLOT (op. cit), aumenta la sensibilidad del maíz en un 29% en relación con la Helmintosporiosis. El corte de este órgano reproductor tiene como resultado aumentar el contenido de azúcares de las hojas, porque su migración hacia los órganos reproductores no ocurre más.  Es más, no sólo son los azúcares los únicos que no migran más; Ocurre lo mismo con los compuestos nitrogenados solubles Con la conclusión de que el solo contenido de azúcares de los tejidos no afectará la resistencia, estamos inducidos a pensar que ella puede estar inversamente relacionada con cl contenido de compuestos nitrogenados solubles. La operación de emasculación acarrea, probablemente, una regresión de estas sustancias.

Influencia de la región de cultivo

Con el cambio de región, es evidente que ciertas condiciones de cultivo se modifican simultáneamente. Esto ocurre con la latitud, donde es diferente la energía recibida por la planta. No es imposible que esta influencia pueda interferir en Francia, a pesar de que las diferencias de latitud están lejos de alcanzar la misma escala que en los Estados Unidos (8 paralelos, contra 17 en los EU).  Es más, los departamentos de Landes y Pirineos–Atlánticos, regiones señaladas por MOLOT como las más atacadas por la helmintosporiosis, también son las más meridionales. Este fenómeno concordaría, por tanto, con el hecho de una gran sensibilidad de este mismo maíz con relación a Diplodia o de la papa a la requema, en los estados del sur de los E.U.

Venimos, estudiando las repercusiones de la fertilización potásica o nitrogenada, que la nutrición de la planta puede estar igualmente en discusión. Vimos también la importancia de los oligoelementos. En Landes, donde la helmintosporiosis ataca con mayor intensidad, los suelos — silicosos— son particularmente deficientes en cobre.  Esta carencia tiene como resultado aumentar el contenido de los tejidos en productos nitrogenados solubles y, por tanto, en elementos nutricionales susceptibles de sensibilizar el maíz en relación con las diversas enfermedades, y especialmente a la helmintosporiosis.

Confirmaremos estas consideraciones, mediante las consecuencias benéficas resultantes de las correcciones del suelo y de pulverizaciones cúpricas o a base de complejos de oligoelementos, con relación a aquello que se puede llamar “el estado general” de la planta y su resistencia contra toda una gama de enfermedades o “plagas”.

2.      Discusión general y conclusiones referentes a las relaciones entre el maíz y la helmintosporiosis

Con respecto a la pudrición de los entrenudos, provocada por los ataques de la fusariosis, MOLOT (op. cit.) evidenció una correlación altamente significativa entre el contenido de azúcares de los entrenudos el 15 de septiembre y los porcentajes de la baja de los mismos a mediados de octubre, esto es, correspondiente a los daños ocasionados por Fusarium.

MOLOT observa que, como los azúcares son elementos importantes de la nutrición carbonada de los hongos, no sería posible atribuirles algún papel fungistático. Siempre con la misma preocupación por explicar la resistencia que surge por la presencia de un producto tóxico al patógeno en los tejidos (fitoalexina), agrega: “Se puede pensar que ellos (los azúcares) varían correlativamente con otros factores bioquímicos capaces de inhibir el crecimiento miceliano”.

En resumen, podemos verificar que, así sea plena de estudios estadísticos (con transformaciones angulares), la hipótesis del papel de los azúcares como inhibidores o fungistáticos en relación con las fusariosis no fue confirmada.  Por otro lado, MOLOT observa que MESSIAEN (1957), “trabajando sobre un material más heterogéneo, no obtuvo una relación lineal entre el índice refractométrico y el porcentaje de entrenudos enfermos”.

Por otro lado, MOLOT señala dos series de trabajos que ponen al nitrógeno en cuestión. Primero, TURK et al. (1957) establecieron que, a nivel de los entrenudos y de los pedúnculos de la espiga, el material sensible aparece siempre deficitario en hidratos de carbono y que existe una correlación entre la resistencia a Diplodia y la relación N/sacarosa.

En cuanto a las investigaciones de KIRKHAM (19541957), éstas evidencian que “el crecimiento miceliano en presencia de compuestos fenólicos reputados como inhibidores depende también, como para la helmintosporiosis, de la edad del cultivo y de la presencia o ausencia de nitrógeno en el medio”.  Así, “Un aumento de la relación N/Fenoles disminuye la toxicidad de los compuestos fenólicos en relación con el género”.

Esta es, por lo menos, la interpretación del investigador sobre los hechos. Es curioso verificar que, a pesar de la imposibilidad de evidenciar algún factor antagónico, el autor se obstina en la consecución de algunos eventuales compuestos tóxicos frente al hongo parásito, como si una toxicidad fuese el único medio de inhibir su desarrollo. La importancia de las relaciones de elementos donde el nitrógeno aparece como numerador, en relación con el crecimiento de los patógenos, debería orientar las conclusiones a una dirección totalmente diferente.

Toda vez que el exceso de azúcares, así como de fenoles, no logrará explicar la inhibición del crecimiento miceliano, deberíamos preguntamos si esta inhibición no podría resultar de una carencia nutricional y, dado el caso, de una insuficiencia en cienos elementos nitrogenados. En otras palabras, la función positiva entre el valor de la relación N/Fenoles y la virulencia del hongo resulta, no de la eventual toxicidad de los fenoles frente al patógeno sino del efecto positivo del nitrógeno sobre su desarrollo.

Por el contrario, fue exactamente a esta conclusión que fuimos conducidos por el estudio de la virulencia de la helmintosporiosis en relación con el arroz, provocada por diversos tipos de fertilización; de la misma forma que por el análisis del determinismo bioquímico de las repercusiones de diferentes factores del medio o culturales, sobre la resistencia del maíz a la misma enfermedad. Esta concepción del determinismo dé la resistencia de la planta, basada en los elementos nutricionales, que ella puede ofrecer al parásito, será ampliamente verificada a lo largo de este trabajo. Se trata de nuestra teoría de la trofobiosis, que nos proponemos exponer y estudiar en el curso del próximo capítulo.

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